“浮游生物”(Plankton)一词由现代浮游生物和渔业资源定量研究的奠基人———德国学者Hensen 于1887年提出,其本意适用于描述在水体中生活,且自主运动能力不足以抵抗洋流的裹挟,而呈随波逐流状态的小型生物。
基于浮游生物在分类和隶属关系以及生态功能和地位上的差异,为便于实际研究,一般按其粒径划分为微微型浮游生物、微型浮游生物、小型浮游生物、中型浮游生物和大型浮游生物。其中,微微型浮游生物(粒径小于2μm)主要包括聚球藻、原绿球藻、微微型真核浮游植物、细菌、古菌和病毒等类群;微型浮游生物(粒径在2~ 20μm)主要包括微型光合原核生物、微型浮游植物和微型浮游动物, 后2个类群主要是单细胞的浮游植物和浮游动物;小型浮游生物(粒径在20~ 200μm)主要包括浮游植物和多细胞的浮游动物;中型和大型浮游生物(粒径大于200μm)主要包括大型浮游藻类以及中型和大型浮游动物[1]。需要说明的是:①为便于生态学研究,通常将上述微型浮游动物和小型浮游动物合并,统称为“微小型浮游动物”[2];②由于多数浮游植物的粒径小于200μm,中型和大型浮游生物绝大部分由浮游动物组成,一般将中型和大型浮游生物与中型和大型浮游动物等同[1,3]。
在现代海洋环境监测和评价的各类规范中,通常要求对网采浮游植物(即粒径在20~ 200μm,能够采用浮游生物网采集的浮游植物)以及中型和大型浮游动物开展调查研究,其中涉及深远海的规范中还要求调查研究水采浮游植物(即粒径更小的浮游植物,主要以直接采集水样的方法获得,通常也包含很多粒径小于20μm的浮游植物)。本研究在现代海洋环境监测体系和海洋管理的背景下,开展浮游生物监测研究,研究范围限于上述3类主要浮游生物,即网采浮游植物、水采浮游植物以及中型和大型浮游动物。
在绝大多数海洋生态系统中,浮游植物和浮游动物都是十分重要的组成部分。其中,浮游植物作为最重要的初级生产者,为海洋生态系统提供能量;浮游动物作为消费者,在大量摄食初级生产者的同时,将初级生产者固定的能量传递到更高营养级,并通过下行控制效应对浮游植物群落进行一定程度的调控。由于浮游生物在海洋生态系统中处于基础性地位,其恶性暴发和入侵往往会对整个海洋生态系统造成严重影响。由于浮游生物种类众多、分布广泛和生态价值高,各类国际公约和政府间协议也将其作为保护海洋生物多样性的重点内容之一。
在浮游动物方面,近年来水母暴发成为全世界关注的问题。水母是胶质浮游生物的类型之一,是海洋生态系统的重要组成部分,主要摄食小型和中型浮游动物,同时大量摄食鱼类的卵和幼体,从而导致海洋生态系统受损。水母暴发往往对海洋渔业、滨海旅游业、沿海工业和人身安全等造成很大威胁,可形成严重的生态灾害[6]。我国于2011年启动专门研究计划,对水母暴发的关键过程、机理和生态效应开展系统研究[7],提出多种理论,但由于长期和系统的现场监测数据极为缺乏,不仅不利于相关机制的基础研究,而且极大地制约相关预警模型的构建[8]。因此,有必要在胶质浮游生物的采样、鉴定和分析等方面投入更多的科研力量。
生物入侵会对入侵区的生态环境、社会经济和人类健康造成严重威胁,被认为是21世纪5大全球性环境问题之一。我国在陆地生态系统的生物入侵方面已开展大量研究,并取得丰硕成果[9],但严重缺乏对海洋生态系统的生物入侵研究。
传统观点认为,由于浮游生物具有广布性生态特点,一般的生物入侵不涉及海洋生态系统。但通过分析高分辨率和大尺度的海洋生态数据,现已证实一些浮游生物的入侵事件。Edwards等[10]发现一种原产自太平洋沿岸地区的硅藻(Coscinodiscuswailesii)入侵英吉利海峡,随后继续扩散到整个西欧海岸,并成为当地硅藻群落的重要组成部分,但并没有观察到其入侵对当地食物网产生严重的负面影响。一些浮游生物的入侵导致了严重的生态灾害,如一种栉水母(Mnemiopsis leidyi)通过远洋船舶的压舱水入侵黑海地区,随后发生种群大暴发,并导致当地一些滤食浮游动物的土著鱼类种群崩溃[11];而此后另一种栉水母(Beroe ovata)在该海区的入侵又导致当地浮游生态系统发生新的变化[12]。大部分底栖生物的入侵过程借助其浮游幼体阶段的扩散,如一种分布于太平洋沿岸的双壳类入侵欧洲大陆的过程就被认为是其幼体通过船舶压舱水扩散而实现的[13]。
尽管采用传统方法对浮游生物幼体进行分类鉴定和监测还存在较大困难,但随着DN A条形码、环境DN A分析和高通量测序等技术的发展[14- 15],并与传统方法相结合,可较好地开展监测和研究。
由于浮游生物在海洋生态系统中具有基础性作用,几乎全部涉及海洋生态系统保护的国际公约和政府间协议都将浮游生物监测作为重要内容。同时,随着学界认识的不断深化,浮游生物监测的科学内涵和业务化目标也进一步完善和扩展。
以欧盟在法律层面对浮游生物监测做出的规范为例。早在1991年,欧盟食品安全管理部门就要求食用贝类的生产地开展易产毒素浮游生物的监测工作,以确保贝类消费者免受藻类毒素的危害[16],该阶段欧盟对浮游生物监测的要求仅为监控其直接危害;此后,欧盟法律规定必须在海洋水质监测中全面开展浮游生物丰度和群落组成调查,并要求进一步全面评估相关监测数据对制定欧盟法律法规的贡献[17],标志着欧盟已初步开始从生态系统层面认识浮游生物监测的价值;自2008年起,欧盟要求全面监测浮游生物群落,并从群落水平上筛选关键性指标,以便为评估富营养化、生物多样性以及生态系统食物网的结构和功能等提供基础支撑[18],标志着欧盟的浮游生物监测已成为完整生态系统监测和评估的核心组成部分之一。
浮游生物个体小、寿命短、对外界环境变化敏感,同时作为生态类群在河口、潟湖、深海大洋、极地和赤道等广泛分布。因此,浮游生物的自然分布及其在时空尺度上的变化信息可作为全球变化研究的重要指标。
随着海洋科学研究领域的新技术、新方法和新理论层出不穷,已有100余年历史的、基于经典形态学方法的浮游生物分类学和传统监测技术往往被认为是“有用”但“落后”的学科,这也是生物环境监测工作面临的共同问题[19]。
由于种种原因,传统的经典分类学在目前项目资助和人才培养体系中面临严峻的危机,但其却多次成为全球变化研究取得重大进展的前提条件。如,北大西洋大尺度和长时间序列的浮游动物调查主要是基于对连续式浮游生物采样器(CPR)所采集样品的分析,但长期以来并没有很好地区分最重要的2种大中型哲水蚤,即偏冷水的飞马哲水蚤(Calanus finmarchicus)和偏暖水的赫尔戈兰哲水蚤(C. helgolandicus)[20];直到1958年分类学家首次正确区分这2个优势桡足类后,这些宝贵的长期监测数据才被广泛应用于气候变化研究;在此基础上开展的数十年时间尺度的北大西洋哲水蚤的物候学和分布区变化与该区域气候变化相互关系的研究,也成为浮游动物对全球变化的响应和指示这一热门研究领域中最具代表性的成果[21- 22]。
由此可见,准确可靠的生物分类学信息是研究海洋生态系统对全球变化的响应以及利用生态数据建模和预测海洋生态系统变化趋势的重要基础。
对于大多数浮游生物来说,温度是其面临的最基础生态位,其繁殖和发育过程都受到环境温度的限制[23]。在生物地理分布的尺度上,全球变暖最直接和最明显的后果就是低纬度地区物种的分布区向高纬度地区扩张[24]。如,自20世纪50年代以来,北大西洋暖水性桡足类分布的北限已向高纬度地区扩张约10个纬度[22];对伊比利亚半岛和西欧近海浮游桡足类历史分布的研究也发现,原先分布北限仅达到伊比利亚半岛地区的2种桡足类Cen-tropages chierchiae和Temora stylifera,其分布区已扩张到比斯开湾沿岸,即向北扩张约6个纬度[25]。
浮游生物均属于变温动物,海水温度不仅影响其分布的范围,而且影响其繁殖成功的概率和个体发育的速度,从而影响其物候学特征[26]。对北半球高纬度地区Neocalanus plumchrus的物候学研究表明,其种群生物量峰值出现的时间在20世纪90年代比50年代提前约60 d,若换算成与海水温度的关系,则海水温度每上升1℃,其种群生物量峰值出现的时间即提前73 d[27]。Kahru等[28]对北半球浮游植物在大地理尺度上的物候学研究也表明, 10年间春季藻华暴发的时间约提前11%。
然而对于一些对海水温盐度变化有极强适应能力的近海物种,尤其是分布于河口等环境极端多变区域的浮游生物,海水温度变化对其物候学特征的影响则不显著。如,Costello等[29]发现对于河口海岸地区的广布种Acartia tonsa来说,尽管自20世纪50年代以来研究区气候发生明显变化,但该物种的物候学特征却未有明显变化,这可能是该物种对其自然分布区内频繁出现胁迫性环境条件的进化适应。
由此可见,利用浮游生物开展全球变化研究的基本前提是获得高质量且长时间序列的监测数据。国外这类数据绝大多数来自政府机构支持和组织的业务化监测工作,这也为现代海洋学研究和政府决策提供了基础性支持。
浮游生物一般处于食物链底层,是初级生产者和底层消费者,海洋的物理和化学环境变化直接影响其生物量、生产力和群落结构等重要生态学特征,并且通过上行控制效应影响更高的营养级,从而对整个海洋生态系统产生深远和根本性的影响。因此,作为基础性工作,浮游生物监测已被广泛应用于国内外现代海洋管理中,主要包括海洋生态系统服务评价、海洋环境影响评价和海洋生物资源评价3个方面。
人类社会的正常运转离不开地球的自然环境条件,其不仅为人类提供食品和药物等生产生活原料,更重要的是创造并维持地球生命支持系统,即生态系统的服务功能[30]。浮游生物不仅为海洋生态系统的各种动物和微生物提供氧气和食物,而且通过其自身代谢活动在很大程度上维持水体中二氧化碳浓度的稳定[31]。
传统观点和模型认为,浮游生物整体参与海洋生态系统服务,即只要物质和能量的输入和输出条件不变,浮游生物的群落结构和物种组成不会影响总体的海洋生态系统服务功能[32]。但近年来的研究表明,在气候变化和人类活动的共同影响下,浮游生物群落结构和物种组成的变化也会显著影响海洋生态系统服务功能。如,气候变暖导致东北大西洋浮游生物的物种增加,同时随着优势种由偏冷水性物种转变为偏暖水性物种,浮游生物群落的平均粒径也在变小,显著降低了浮游生态系统的有机碳输出[33];海洋酸化也直接影响浮游植物群落的生物量、生产力和群落结构,并通过上行控制将这种影响间接传递至整个食物链[34]。因此,浮游生物对于海洋生态系统服务功能的贡献随着其群落结构和物种组成的变化而显著变化,而生物多样性的严重丧失往往会显著影响海洋生态系统服务功能[35]。浮游生物监测可为海洋生态系统服务评价提供特定海区内浮游生物群落结构和物种组成的长期本底资料,从而有助于建立更客观和更准确的评价模型。
海洋环境影响评价主要针对可能对海洋环境造成较大影响的建设项目,评价环境容量的许可能力和经济损益[36]。浮游生物监测对海洋环境影响评价的意义主要包括4个方面。
(1)国内外的海洋环境影响评价指南都要求调查目标海区的底栖生物、浮游植物和浮游动物等海洋生物类群[37],因此对目标海区的浮游生物监测本身就是海洋环境影响评价的重要组成部分。
(2)如果业务化的浮游生物监测在空间上直接覆盖或在生态类型上有效代表目标海区,那么这些监测数据就可为海洋环境影响评价提供更大尺度的本底资料,有助于提高评价的可靠性[38]。
(3)鲸类和海豚等大型海洋动物虽对人类活动具有高敏感度[39],但人类活动对其的影响通常是间接效应的积累过程[40],持续时间较短的海洋环境调查往往不能很好地对其进行评价。目前有证据表明,处于食物链底层的浮游生物与大型海洋动物在近海港湾内的活动存在密切的相关性[41],因此浮游生物监测数据可作为评价大型海洋生物受环境影响状况的重要替代性指标。
(4)各类海洋遥感监测数据,尤其是反演叶绿素浓度和优势浮游植物类群变化的遥感监测数据已被广泛应用于海洋环境影响评价工作[42],而此类数据的可靠性离不开现场采样和监测数据的校正。
近年来,我国近海渔业资源因过度捕捞和环境污染等因素而显著衰退[43],对海洋生物资源的存量、可持续产量和捕捞潜力的科学评价日益成为现代海洋管理的重要组成部分[44]。由于浮游生物处于海洋食物链底层,基于上行控制理论,其生物量、生产力和群落结构的变化往往能够指示食物链较高营养级生物的种群变化规律[1]。浮游生物监测对海洋生物资源评价的意义主要包括2个方面。
(1)指导开展渔业资源等具有经济价值的海洋生物资源的有效开发和可持续利用。如,早在20世纪80年代,徐兆礼等[45]就发现黄、东海浮游动物优势种的聚集强度可很好地指示我国近海鲐鲹渔场的渔业资源状况;宁修仁等[46- 47]利用浮游植物的初级生产力,评估渤、黄、东海的潜在渔业产量以及浙江省近海养殖型港湾的生态容量;在台湾海峡、北太平洋和东南太平洋等海区,浮游生物对渔业资源的预测和指示作用也得到广泛证实[48- 51]。这些研究成果对于我国渔业资源开发利用活动由近海向深远海发展具有重要价值。
(2)监测和评估受保护的海洋生物资源。如,欧洲近海和北大西洋的浮游生物监测数据已被应用于指示和评估海龟、海鸟和海洋哺乳动物等受保护的海洋生物的种群动态[52- 54]。
由于浮游生物种类繁多、分布广泛,很多个体微小且形态特征不明显,传统的分类和鉴定方法耗时耗力,且结果的准确性在很大程度上依赖研究人员的工作经验、掌握的参考资料和实际操作的规范化程度。目前我国海洋浮游生物分类和鉴定的专业队伍趋于萎缩,很多基层单位的专业人才严重匮乏,成为制约我国浮游生物业务化监测的“瓶颈”。在这种情况下,开展浮游生物分类和鉴定能力的准入和认证工作,成为保障相关监测数据准确可靠的基本前提。目前我国海洋环境监测领域尚未全面开展此类能力考核工作,仅在原国家海洋局东海分局等少数单位有小范围、试验性的开展,并取得较好效果。
目前以DN A条形码分析、环境DN A分析和分子探针等技术为代表的分子生物学手段在浮游生物分类和鉴定中的应用日益广泛[15,55- 56],可不同程度地提高浮游生物业务化监测的工作效率,但也存在不容忽视的问题。如,现场采集的浮游生物样品中往往同时包含隶属于多个门类的数十种甚至上百种浮游生物,但当前缺乏覆盖率较高的通用引物[55];由于环境DN A具有自然分解的基本特征,采用环境DN A分析必须保证获取该环节的完整样品,并严格保存[57]。除上述技术障碍外,目前相关标准化操作规范和计量认证手段缺失,尤其针对不同生境的环境DN A分析样品的采样、保存和分析没有统一标准。此项工作未来仍需科学家和管理部门共同努力,进一步改进和完善。
生物多样性的起源和维持机制是生态学研究的核心[58],收集、整理和分析生物多样性数据是研究这一问题的科学基础[59]。人类对其已进行长达两个多世纪的探索,但由于生态系统的复杂性以及人类对于生物多样性的认知较少,目前尚未出现真正具有普适性的理论[59- 60]。
与此同时,通过集成海量的多源和多尺度信息,借助云计算、人工智能和模型模拟等数据挖掘和分析技术,实现对生态环境大数据的集成分析,为解决上述问题提供可能[59,61]。在浮游生物监测领域,大数据时代对监测数据的采集、处理、保存和共享等提出更高标准[62],不仅要求整合跨部门和跨海区采用常规方法获取的现场监测数据和实验室分析数据,而且要求整合卫星遥感、浮标、海底观测网、船载自动走航和水下滑翔机等获取的多维度监测数据,并对这些数据进行全面分析。因此,我国浮游生物监测工作亟须探索和建立跨部门、跨海区的数据共享机制以及计量认证机制。
我国浮游生物监测工作从无到有,队伍从弱到强,监测范围不断扩展,已积累大量宝贵的原始数据。与此同时,在监测数据的科学利用、公开和共享,能力考核和计量认证以及新技术手段的运用等方面仍与发达国家存在较大差距。在现代海洋环境监测体系和海洋管理的背景下,我国浮游生物监测工作面临机遇和挑战,快速适应和满足新形势和新要求是当前和未来一段时间相关领域的重要课题。
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